袁宜如　杨　芳　李晓云

摘要化感作用是芒萁与其他植物生存竞争的重要方式之一。主要从芒萁化感作用的表现、芒萁化感作用物质与作用机理及芒萁化感作用研究的展望等方面对芒萁化感作用的研究进展进行了综述。

关键词芒萁；化感作用；表现；作用物质；作用机理；研究展望

中图分类号Q949.36+5；S311文献标识码A文章编号 1007-5739（2009）03-0016-01

化感作用是一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物（包括微生物）所产生的有害或有益的作用[1]。对化感（Al1elopathy）现象的观察己有很长的历史，但在1900年之后才开始真正进行科学的试验和研究。E.Rice在其专著中阐述了化感作用的普遍性和非资源性。随着相关学科的发展、各种化学手段的加强和完善，植物的化感研究日趋深入。在国外大量研究中，已摆脱了对复杂自然现象的肤浅描述，取得了丰富的化感证据，分离、鉴定了大量化感物质，并对化感机制进行了深入地研究，某些研究还得到有效地应用。其中有关蕨类植物化感作用的研究并不多，主要有芒萁、狗脊、里白等植物化感作用的研究[3，4]。

芒萁属真蕨类、水龙骨目、里白科、芒萁属，为多年生草本。芒萁广泛分布于我国江南丘陵、山地的酸性红壤上，是我国热带、亚热带地区广泛分布的酸性土壤指示植物[2]，也为亚热带丘陵灌木草丛等次生植被的“识别种”及“标志种”植物。近些年，对于芒萁的化感作用已做了些研究，将有助于了解芒萁化感作用机理，为合理利用芒萁的化感作用规律提供指导。笔者结合所做工作，对芒萁化感作用的研究作一综述，以期为加快芒萁化感作用的研究提供参考。

1芒萁化感作用的表现

芒萁的竞争能力和“排外”能力很强，某个地段一旦被其种群所占据，其他植物便很难在此萌发、生长和定居。这种现象虽有其植物生理学、生态学和生殖生物学等方面的原因，但通过研究发现，其化感作用也是其重要原因之一。叶居新等[4]以朱尾草、白三叶、紫苜蓿、马尾松等植物为受体植物，通过研究发现：一定浓度的芒萁水提浸出液对朱尾草、白三叶、紫苜蓿的种子萌发有强烈抑制作用，对马尾松种子却有明显的促进作用；对于受体植物幼苗的生长发育，除对马尾松有中性及促进作用外，其他受体植物均受到不同程度的抑制。罗丽萍等[5，6]以刺苋、苍耳、空心莲子草、豚草、牛筋草等杂草及白菜、水稻、绿豆、萝卜、玉米等农作物为受体植物进行了试验，研究结果表明：芒萁地上部分的水提液对刺苋、豚草、牛筋草、白菜、萝卜的种子萌发具有极显著抑制作用，对苍耳、绿豆种子萌发作用不明显，对水稻、玉米种子萌发却有促进作用；地下部分的水提液对刺苋、苍耳、白菜、水稻、绿豆、萝卜的种子萌发无显著影响，对豚草、牛筋草有极显著抑制作用，对玉米有显著促进作用；对于受体植物幼苗生长除萝卜、玉米外，其他受体植物均受到不同程度地抑制，且地上部分水提液抑制作用更强。

2芒萁化感作用物质与作用机理

2.1芒萁化感作用物质

化感物质几乎存在于植物的所有器官中，如茎、叶、根、花、果实和种子。化感物质一般分子量较小，结构简单，根据它们的性质和生物合成途径，E.Rice（1984）首先将化感作用物质归为14类[1]：①简单的水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮；②简单不饱和内酯；③长链脂肪酸和多炔；④醌类（萘醌、蒽醌和复合醌等）；⑤简单酚，苯甲酸及其衍生物；⑥肉桂酸及其衍生物；⑦香豆素类；⑧类黄酮；⑨单宁；⑩类萜和甾类化合物（类固醇）；{11}氨基酸和多肽；{12}生物碱和氰醇；{13}硫代物和芥子油苷；{14}嘌呤和核苷。其中酚类和类萜化合物较常见。随着化感作用研究的不断深入和化感物质分离、鉴定技术的不断提高，越来越多的化感物质被发现。日本筑波大学的长谷川教授在独行菜（Lepidium sativum）种子萌发分泌液中提取、纯化了一种促进型化感物质——Lepidimoide，陈大清等[7]（1998）通过对其进行生物测定发现这种物质对植物幼苗生产的促进具有一定的广谱性。因此，后来一些学者就干脆把化感物质分为15类，加上“其他化合物”这一类。对于芒萁化感物质分离与研究才刚刚起步，周礼胜等[8]研究指出，芒萁叶中总酚含量为以17%、地上茎为0.12%、地下茎为0.14%。试验结果表明，芒萁各部位表现出来的化感作用的差异与其体内总酚含量关系不大，可能与酚的种类或其他化感物质有关。

2.2芒萁化感作用机理

植物化感作用的机理主要包括：对细胞器膜透性的影响；对细胞分裂、伸长和亚显微结构的影响；对植物激素活性的影响；对钾、钙、磷等离子和水分吸收的影响；对酶功能和活性的影响；对植物呼吸作用的影响；对光合作用的影响；对蛋白质合成和基因表达的影响[9]。植物化感物质中很大一部分是植物的次生代谢物质，植物在逆境条件下会产生和释放化感物质来抵御环境的胁迫。孔垂华等[10]综述了植物在环境胁迫下的化感作用及其诱导机制，认为植物化感物质的产生和释放是植物在环境胁迫的选择压力下形成的，是植物在进化过程中产生的一种对环境的适应性机制。研究表明，大多数化感物质具有广谱性作用机制，能够影响生物的许多生理生化过程。

芒萁化感作用也是由许多化感物质共同作用的结果，化感作用物质主要是化学性质不同的各种次生代谢产物，它对不同受体植物表现出不同影响。笔者通过研究发现[11，12]，芒萁化感作用具有选择性和阶段性，对玉米表现出低浓度促进、高浓度抑制的现象，而对绿豆、白菜则表现为抑制，同时，在不同发育阶段作用不同，低浓度降低玉米种子活力，而对其植株生长则有促进作用；芒萁化感物质通过抑制受体植物种子淀粉酶活性，导致可溶性糖含量明显降低，影响到种子萌发的呼吸代谢和能量供应，从而降低种子活力；通过抑制受体植物硝酸还原酶活性，直接影响植物对氮的吸收和蛋白质的合成，从而导致植物生长发育失调；通过使受体植物叶绿素含量降低，从而降低光合作用效率；通过抑制受体植物根系活力，从而影响植物对水分、矿质营养的吸收。周礼胜等[8]研究发现，芒萁化感物质通过抑制SOD、POD和CAT的酶活性，影响受体植物活性氧代谢，导致植物膜的完整性受损，从而使受体植物幼苗生长受抑。

3研究展望

芒萁化感作用虽已展开了研究，但研究深度还不够，除运用生物测定法定性描述化感现象与机理初步研究外，尚未有更深入的研究报道。针对目前国内芒萁化感作用研究的现状，笔者认为今后需从以下几方面加强研究：①进行芒萁化感物质的分离、纯化和定性研究，最终明确芒萁化感作用的物质基础，并探明其化感作用机理；②环境因子（光照、温度、水等）对芒萁化感物质产生、释放和活性的影响；③结合生态农业、生物防治和植物保护等，利用芒萁化感物质开发新型无公害生物制剂（如除草剂、杀虫剂、杀菌剂）。

4参考文献

[1] RICE E.Allelopathy[M].New York：Academic Press，1974.

[2] 侯学煌.中国植被地理及优势植物化学成分[M].北京：科学出版社，1982.

[3] 王祥荣，宋永吕.狗脊和里白植株浸出液化感作用的研究[J].植物生态学与地植物学学报，1993，17（2）：143-154.

[4] 叶居新，洪瑞川，聂义如，等.芒萁植株浸出液对几种植物生长的影响[J].植物生态学报，1987（3）：203-211.

[5] 罗丽萍，葛刚，陶勇，等.芒萁对几种杂草和农作物的生化他感作用[J].植物学通报，1999，16（5）：591-597.

[6] 罗丽萍，葛刚，袁宜如，等.芒萁水提液对几种农作物生长的影响[J].南昌大学学报（理科版），1998，22（4）：302-306.

[7] 陈大清，陈汝民，潘瑞炽.一种新发现的促进型他感作用物质Lepidi-moide[J].植物生理学通讯，1998，34（6）：455-457.

[8] 周礼胜.芒萁化感作用研究及抑菌实验研究[D].南昌：南昌大学，2007.

[9] 李寿田，周健民，王火焰，等.植物化感作用机理的研究进展[J].农村生态环境，2001，17（4）：52-55.

[10] 孔垂华，徐涛，胡飞，等.环境胁迫下植物的化感作用及其诱导机制[J].生态学报，2000，20（5）：849-854.

[11] 袁宜如，陶勇，葛刚，等.芒萁水提液对三种受体植物若干生理特性的影响[J].南昌大学学报（理科版），2000，24（7）：317-322.

[12] 袁宜如，李晓云.芒萁化感作用机理初探[J].安徽农业科学，2007，35（17）：5047-5048.